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L’essentiel de la Physiologie – Le Muscle

L'essentiel de la Physiologie de l'Exercice

Toutes activités physiques et sportives impliquent une interaction entre le sportif et un engin, le sol ou un autre sportif. Ainsi le lanceur va interagir avec un poids, un disque ou un marteau, le coureur à pied avec le sol, alors que le judoka va interagir directement avec un adversaire. Dans tous les cas, ces différentes interactions sont possibles dans un premier temps grâces à des mouvements segmentaires, c’est-à-dire au déplacement d’un segment osseux par rapport à un autre. Ainsi pour lancer le poids le plus loin possible, le lanceur va effectuer une extension du bras sur l’avant-bras afin d’accélérer le poids. L’action ne va pas se limiter à ce seul mouvement bien entendu, le tronc et les membres inférieurs participeront également. En fait, même le plus simple mouvement localisé, comme lorsqu’on soulève une charge en flexion de l’avant bras sur le bras, entraîne la contraction de plusieurs muscles participant directement au mouvement (ce sont les muscles dits agonistes : dans le cas de la flexion de l’avant bras sur le bras : biceps brachial mais également le brachial et le long supinateur) mais aussi la contraction de nombreux autres muscles participant au contrôle de la posture notamment.

Autres exemples: le coureur à pied va effectuer une extension du pied sur la jambe et de la jambe sur la cuisse afin de se déplacer vers l’avant après contact avec le sol.

Ou encore, le judoka effectuera une flexion de l’avant-bras sur le bras afin d’attirer son adversaire vers lui. On pourrait multiplier ces exemples à l’infini.

Tous ces mouvements segmentaires sont rendus possibles grâce à l’action des muscles qui développent une force permettant de déplacer les leviers osseux autour des différents axes articulaires (le coude, le genou, la cheville par exemple). Cette force est produite par la transformation d’énergie chimique en énergie mécanique au sein du muscle. Et c’est grâce aux 600 et quelques muscles que comporte notre organisme que l’on peut marcher, courir, lancer, sauter, nager, frapper, danser, et faire tous les mouvements et activités physiques possibles et imaginables.

Structure du muscle.

Le muscle est constitué de milliers de cellules musculaires de forme cylindrique qu’on appelle les fibres musculaires.

Plusieurs fibres musculaires forment un faisceau et plusieurs faisceaux forment l’ensemble du muscle.

Chaque fibre musculaire est entourée par une fine couche de tissu conjonctif: l’endomysium qui la sépare des autres fibres. Le sarcolemme, situé sous l’endomysium, délimite le contenu cellulaire. De même chaque faisceau musculaire est entouré du périmysium, alors que l’épimysium entoure l’ensemble du muscle. Ces différentes enveloppes conjonctives se réunissent pour former un tissu dense et très solide: le tendon. Elles se sont entrelacées avec les fibres de l’os. Cet ensemble constitue donc un lien très solide entre le muscle et l’os.

Le muscle est composé d’environ 75 % d’eau. Mais les éléments les plus importants d’un point de vue fonctionnel sont les protéines, qui correspondent à environ 20 % de la masse musculaire. Si elles sont si importantes, c’est qu’elles sont responsables des propriétés contractiles du muscle.

Les principales protéines sont la myosine, l’actine, la troponine et la tropomyosine.

Lorsqu’on observe une fibre musculaire au microscope, on peut observer une alternance de bandes claires et de bandes sombres qui lui donnent un aspect strié. En langage technique les bandes claires sont dites isotropes, ce qui signifie qu’elles laissent passer la lumière. C’est pourquoi on les appelle les bandes I (I pour isotropes). Si elles laissent passer la lumière, c’est parce qu’à cet endroit, seuls les filaments fins constitués principalement d’actine et de tropomyosine sont présents.

A l’inverse les bandes sombres sont dites anisotropes et on les appelle bandes A. c’est parce qu’à cet endroit on peut observer la présence des filaments fins mais également des filaments épais constitués de myosine.

La bande I est séparée en deux parties par la ligne Z. L’unité comprise entre 2 lignes Z s’appelle le sarcomère. C’est l’unité fonctionnelle de la cellule musculaire. C’est à l’intérieur de cette unité fonctionnelle que la contraction musculaire va se dérouler, principalement sous l’effet d’une interaction entre les filaments fins et épais aboutissant à un raccourcissement du sarcomère.

Approche mécanique

Lors de la contraction, la force musculaire est transmise au segment osseux sur lequel le muscle s’insère. Les muscles ayant un point d’insertion haut et bas sur 2 segments osseux séparés par une ou plusieurs articulations, les contractions musculaires permettent de rapprocher ces segments osseux. Le muscle triceps sural par exemple, formant le relief du mollet, s’insère entre la partie inférieure du fémur et la partie postérieure du talon qu’on appelle le calcanéum. Sa contraction va très logiquement entraîner une élévation du pied, c’est-à-dire une extension du pied.

Ce phénomène de contractions est macroscopiquement visible. On voit par exemple très distinctement le triceps sural se raccourcir lorsqu’il entraîne une extension du pied sur la jambe. C’est également le cas pour le biceps brachial lorsqu’il fléchit l’avant-bras sur le bras.

Ces exemples correspondent aux contractions les plus classique durant lesquelles le muscle se raccourci: c’est ce qu’on appelle une contraction concentrique.

Les autres modalités sont la contraction isométrique durant laquelle il n’y a pas de déplacement segmentaire: on résiste à une charge sans qu’il n’y ait de mouvement. Et la contraction excentrique: on ralenti une charge sans parvenir à l’immobiliser ou à la soulever. Cette modalité est particulière car le muscle se contracte en s’étirant.

Si ce raccourcissement musculaire est macroscopiquement visible, c’est qu’il se passe exactement la même chose microscopiquement au niveau de chaque fibre musculaire. Les filaments fins et épais glissent les uns sur les autres sans qu’ils ne changent eux-mêmes de longueur. Le sarcomère par contre passe d’une longueur d’environ 4 µm en position de repos à une longueur de 2.7 µm lorsque la fibre musculaire contractée. Ce raccourcissement microscopique de l’ensemble des sarcomères entraîne un raccourcissement macroscopiquement visible permettant au muscle de générer une force importante.

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Approche biologique

Au niveau de la tête de myosine, on trouve une enzyme ayant la particularité d’hydrolyser l’ATP. Cette enzyme est la myosine ATPase.

(Rappelons qu’une enzyme est une molécule permettant de faciliter une réaction chimique et que l’hydrolyse de l’ATP permet de libérer de l’énergie comme nous le verrons dans le chapitre réservé à la bioénergétique).

Lors de la contraction musculaire, la libération d’énergie induite par l’action de la myosine ATPase permet le glissement entre les filaments d’actine et de myosine.

Ce processus complexe se déroule en plusieurs étapes qui permettent de transformer une énergie chimique en énergie mécanique à partir d’une décharge électrique.

La première étape correspond à l’arrivée du message nerveux sur la fibre musculaire. Son point de départ se situe au niveau du cerveau, pour aller jusqu’à la fibre musculaire après avoir transité le long de la moelle épinière. Le potentiel d’action émis par le système nerveux arrive au niveau des tubules transverses de la cellule musculaire. C’est l’étape de l’excitation musculaire .

(Les tubules transverses, également appelée tubules T, sont des invaginations du sarcolemme délimitant le contenu de la cellule musculaire).

Le calcium (Ca2+) présent au niveau du réticulum sarcoplasmique va alors être libéré dans le cytoplasme cellulaire. C’est l’étape du couplage excitation-contraction qui correspond à l’ensemble des phénomènes permettant de transformer le signal nerveux en un signal intracellulaire vers les fibres contractiles.

(Le réticulum sarcoplasmique est un compartiment intracellulaire qui stocke le calcium en grande quantité).

Vient ensuite l’étape de la contraction musculaire proprement dite.

Le calcium libéré du réticulum sarcoplasmique se fixe sur le système troponine-tropomyosine. Alors que celui-ci empêche habituellement l’interaction entre l’actine et la myosine, l’arrivée du calcium lui fait perdre son pouvoir inhibiteur. L’actine et la myosine se fixent alors. D’un point de vue chimique on peut représenter cette interaction par la réaction:

actine + myosine ATPase → Actomyosine ATPase.

L’ATP est alors hydrolysé:

Actomyosine ATPase → Actomyosine + ADP + P + NRJ.

Le transfert d’énergie entraîne le mouvement entre les filaments fins et épais, par une rotation de la tête de myosine. La fibre musculaire est alors contractée, le sarcomère est raccourci.

Ce phénomène dure tant que la contraction de calcium est suffisante pour inhiber le système troponine-tropomyosine. Lorsque la stimulation nerveuse s’arrête le calcium est re-pompé vers le réticulum sarcoplasmique, le système troponine-tropomyosine reprend son pouvoir inhibiteur. L’actine et la myosine restent alors séparées. C’est l’étape de la décontraction. Il faudra attendre l’arrivée d’un nouveau potentiel d’action que la fibre musculaire puisse à nouveau se contracter.

Types de cellules musculaires.

Lorsqu’on observe les fibres musculaires des sportifs spécialistes d’activités très intenses et de courte durée (comme le sprint en athlétisme par exemple) après prélèvement par biopsie musculaire, et qu’on les compare avec celles de spécialistes d’activités plus longues (comme le marathon) des différences importantes apparaissent.

La fibre musculaire du sprinter renferme beaucoup plus de fibres dites rapides que celle du marathonien. Il existe en fait trois sortes de fibres musculaires humaines : les fibres I dite lentes, les fibres IIb dites rapides et les fibres IIa intermédiaires. Ce sont les caractéristiques morphologiques différentes de ces fibres qui induisent les propriétés contractiles différentes.

Comparées aux autres, les fibres I sont innervées par un petit motoneurones, elles ont une fréquence de décharge faible et un délai de contraction important. Elles ont une force maximale faible mais une résistance à la fatigue très importante. Ce sont des fibres qui ont également la caractéristique d’avoir une faible surface de coupe. C’est la raison pour laquelle les marathoniens ont des muscles moins volumineux que les sprinters. Elles ont également un nombre de capillaires par fibre beaucoup plus important (permettant un meilleur afflux sanguin et donc une meilleure oxygénation) et un nombre de mitochondries par fibre beaucoup plus important (permettant de synthétiser beaucoup plus d’énergie à partir de l’oxygène).

À l’inverse, les fibres IIb sont innervées par de gros motoneurones, elles ont une fréquence de décharge beaucoup plus importante et un délai de contractions faible. Elles ont une force maximale importante mais une très faible résistance à la fatigue. Elles ont une surface de coupe beaucoup plus importante mais un nombre de capillaires par fibre beaucoup plus faible (expliquant la plus grande fatigabilité) et un nombre de mitochondries par fibre faible (la filière énergétique permettant à ces fibres rapides de synthétiser l’ATP n’utilise d’ailleurs pas l’oxygène et les réactions ne se déroulent pas dans la mitochondrie, comme nous le verrons dans le chapitre sur la filière énergétique).

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