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Physiologie : Les Fibres Musculaires

Physiologie : Les Fibres Musculaires

Les fibres musculaires

La fonction physiologique de toute fibre sensitive ou motrice se traduit par la variation du potentiel de repos. Ce potentiel de repos est à -70 mV, la fibre étant polarisée positivement à l’extérieur et négativement à l’intérieur.

La réalisation d’un influx moteur va suivre la loi du « tout ou rien », c’est à dire que l’influx devra avoir une variation minima de 100 mV pour dépolariser la fibre, le potentiel de fibre passant à +30 mV. La vitesse de dépolarisation varie en fonction de la structure de la fibre de 15 à 120 mètres par seconde.

La fibre revient ensuite à son état initial en passant par une période d’hyperpolarisation réfractaire absolue de 1 ms pendant laquelle elle n’est plus excitable et une période réfractaire relative pouvant durer jusqu’à 15 ms et pendant laquelle la fibre n’est excitable que par un nouvel influx plus intense que le précédent.

En tenant compte da la période réfractaire, on calcule qu’un nerf ne peut pas transmettre des influx supérieurs à 1000 Hz

 

Les fibres sont classées en plusieurs types principaux :

  • aa fibres nerveuses motrices
  • Ia proprio-sensitives des fuseaux musculaires, 80 à 120 m/s
  • Ib proprio-sensitives des organes de Golgi tendineux
  • ab fibres sensitives de grand diamètre, myélinisées, très rapides, afférentes des récepteurs de la peau, inhibitrices, antalgiques, 60 m/s
  • ag fibres motrices efférentes des fuseaux musculaires
  • ad fibres sensitives de petit diamètre, myélinisées, moins rapides que ab , nociceptives, provoquant une douleur rapide, fulgurante, à type de piqûre, afférentes des récepteurs sensitifs de la peau pour la chaleur, le froid, la douleur, 15 à 25 m/s
  • B fibres végétatives préganglionnaires, 3 à 15 m/s
  • C fibres sensitives de petit diamètre, non myélinisées, lentes, nociceptives provoquant une douleur tenace à type de brûlure
  • différents types d’autres fibres (postganglionnaires, fibres afférentes du nerf grand sympathique, fibres sensitives de la peau, fibres des racines postérieures)

Classification des fibres motrices

Elles sont classées en trois types principaux dont le métabolisme est différent :

  1. rapides
  2. intermédiaires
  3. lentes

La cellule musculaire est en fait une fibre constituée de plusieurs noyaux situés en périphérie et de plusieurs milliers de myofibrilles parallèles, entourées de mitochondries et situées dans le sarcoplasme avec d’autres constituants cellulaires.

Les fibres lentes sont majoritaires dans les muscles de posture (muscles du rachis, abdominaux), les fibres rapides sont majoritaires dans les muscles travaillant essentiellement de manière dynamique (quadriceps, muscles des yeux, des doigts etc…).

De la même manière, les hommes et femmes sédentaires possèdent 45 à 55% de fibres lentes alors qu’un sportif d’endurance possédera une musculature majoritairement en fibres lentes et qu’un sprinter possédera une musculature majoritairement en fibres rapides. L’entraînement permet de plus ou moins spécialiser un type de fibres.

Chez les sportifs entraînés « en force », la surface de section des différentes fibres peut surpasser de 45% celle des athlètes d’endurance ou d’individus sédentaires de même âge, car l’entraînement en force et en puissance stimule le développement de l’appareil contractile. Les athlètes mâles ont habituellement des fibres plus volumineuses que les athlètes femelles. Cependant, l’identification d’un nombre prédominant de fibres n’a pas d’incidence sur la performance, car c’est l’interaction optimale de tous les systèmes qui est importante.

Les motoneurones de la corne antérieure sont du type A. Lorsque leur diamètre varie entre l0 et 20 µm, ce sont des fibres Aa .

On distingue aussi d’autres fibres de type A, les fibres efférentes gamma (g ), dont le diamètre est inférieur à 10 µm et la vitesse de conduction moitié moindre. Ces fibres innervent des capteurs intramusculaires sensibles à l’étirement, dont le rôle est de détecter les minimes variations de longueur des fibres musculaires.

Les fibres motrices rapides sont sollicitées par la stimulation électrique normalement juste avant ou en même temps que les fibres sensitives ab .

Plus le diamètre d’une fibre est grand, plus vite elle est dépolarisée.

En pratique les fibres sensitives sont excitées par des influx pouvant aller jusqu’à 300 Hz de fréquence et les fibres musculaires par des influx de 100 Hz de fréquence maximum.

schéma des courbes de Howson

La fibre lente (type I)

  • fibre rouge de contraction lente
  • très résistante à la fatigue
  • activité tonique
  • métabolisme aérobique oxydatif
  • mitochondries
  • les fibres I sont entourées d’un réseau capillaire très dense pouvant atteindre 200 km pour 100 g de muscle, chaque fibre étant en contact avec 6 à 8 capillaires.

La fibre intermédiaire (type IIa)

  • fibre intermédiaire de contraction rapide
  • résistante à l’activité intermédiaire
  • tonico-phasique
  • La fibre de type IIa est dite intermédiaire du fait qu’elle est relativement rapide et qu’elle présente une bonne capacité aérobie (haut niveau d’activité de l’enzyme S.D.H.) et anaérobie (haut niveau l’activité de l’enzyme P.F.K.) alors que les fibres du type IIb ont le plus grand potentiel anaérobie ; ce sont les fibres FG (fast glycolitic). La fibre du type IIc est rare et non différenciée : c’est probablement une fibre en voie de réinnervation ou de transformation.

La fibre rapide (type IIB)

  • fibre blanche de contraction rapide typiquement phasique
  • métabolisme anaérobique pauvre en mitochondries
  • moins oxydative et plus anaérobique
  • développe une grande puissance mais de courte durée
  • très fatigable.
  • riche en glycogène

L’entraînement permet aux fibres rapides d’améliorer leur potentiel métabolique aérobie sans entrer en concurrence avec les fibres lentes et de déterminer ainsi une augmentation de la consommation d’O2

Physiologie des fibres motrices

Transmission de l’excitation au muscle

L’influx part de la cellule ganglionnaire motrice jusqu’aux plaques motrices, chaque plaque motrice commandant plusieurs fibres. La plaque motrice excitée libère les molécules d’acethylcholine qui vont permettre la contraction des fibres.

Notons que plus le mouvement est précis, plus il y a d’axones innervant le muscle et moins il y a de fibres par plaque motrice. Un muscle de l’œil alignera 10 fibres maximum par plaque, alors qu’un muscle squelettique alignera jusqu’à 2000 fibres par plaque.

Notons que le muscle lisse nécessite un temps de contraction plus grand que le muscle strié.

L’augmentation du nombre de fibres musculaires recrutées dans une contraction permet de diminuer la dépense énergétique et musculaire. La corticalisation des acquis effectuée, permet de faire passer ce contrôle au second degré et de libérer la concentration et la réflexion pour d’autres tâches.

L’hyperplasie des fibres musculaires n’est pas prouvée chez l’humain.

Chaque fibre musculaire striée présente généralement une seule jonction neuro-musculaire, concernant le même type de fibres. Toutes les fibres musculaires d’une unité motrice sont du même type mais ces fibres musculaires ne sont pas groupées mais entremêlées avec d’autres fibres de type différents et dépendant d’autres unités motrices. Les fibres rapides sont innervées par de gros motoneurones, les fibres lentes par des petits neurones. La stimulation d’un seul motoneurone alpha peut faire contracter jusqu’à 300 fibres musculaires.

Les terminaisons d’un nerf innervent au moins une des 250 millions de fibres musculaires de l’organisme. Comme il n’y a qu’environ 420 000 fibres nerveuses motrices, chacune d’entre elles innerve donc plusieurs fibres musculaires.

Les neurones conduisent l’influx dans une seule direction, dite centrifuge. La vitesse de conduction d’une fibre nerveuse est proportionnelle au diamètre de la fibre et à l’épaisseur de sa gaine.

La force d’une contraction varie par nombre d’unités motrices recrutées et par augmentation des fréquences. Pour des puissances croissantes, les fibres musculaires à contraction rapide sont progressivement sollicitées. Elles ont une aptitude élevée pour le métabolisme anaérobie et consomment le glycogène de façon accélérée. Leur stock se réduit douze à treize fois plus rapidement que celui des fibres à contraction lente, car la contraction dynamique peut multiplier par 100 le métabolisme du muscle.

Cependant après 9 à 12 heures d’exercice, le seul glycogène restant est celui des fibres rapides inutilisées. La répétition prolongée de contractions musculaires entraîne une perte d’ions potassium et de calcium dans la cellule musculaire. La séparation des ponts d’actine-myosine nécessitant de l’ATP, qui n’est plus fourni pas manque de glycogène, ne se produit pas et induit une contracture; c’est pourquoi, la contracture intéresse de manière privilégiée les fibres rapides.

Noter que les fibres lentes ST ont une grande capacité aérobie, mais également une petite capacité anaérobie. L’inverse est vrai pour les fibres rapides FT.

Les fuseaux neuro-musculaires et le système gamma

Les fuseaux neuro-musculaires transmettent l’information afférente sur la longueur et la tension des fibres musculaires. Leur fonction principale est de réagir à l’étirement du muscle en initiant, par voie réflexe, une contraction plus forte qui réduit l’étirement. Le fuseau neuro-musculaire est lié, en parallèle, aux fibres musculaires extrafusales. A l’intérieur du fuseau, on distingue deux types de fibres musculaires spéciales dites intrafusales:

  • Les fibres à sac nucléaire sont de bonne dimension et renferment plusieurs noyaux dans la région équatoriale. On en compte habituellement deux par fuseau.
  • L’autre type de fibres intrafusales renferme plusieurs noyaux, étalés tout le long de la fibre.

Les régions polaires des fibres intrafusales sont striées (elles contiennent de l’actine et de la myosine) et sont capables de se contracter.

Ces fuseaux neuro-musculaires reçoivent l’innervation des trois types de fibres nerveuses : deux sont afférentes ou sensitives et une est efférente ou motrice.

  • Une afférence primaire s’enroule autour de la région équatoriale. C’est la fibre annulospiralée qui réagit directement à l’étirement du muscle; la fréquence de ses potentiels d’action est proportionnelle au degré d’étirement.
  • L’autre type d’afférence, qui est plus petite, et dont les terminaisons s’étalent comme un bouquet, innerve principalement les fibres à chaîne nucléaire, bien qu’on la trouve aussi au niveau des fibres à sac nucléaire. Ces dernières afférences sont moins sensibles à l’étirement que les premières.

L’activation des afférences annulospiralées et en bouquet déclenche une volée d’influx qui emprunte les racines postérieures (voie sensorielle) pour aller stimuler de façon réflexe les motoneurones localisés dans la moelle épinière. Le muscle se contracte donc plus fortement, se raccourcit et annule ainsi la stimulation des fuseaux neuro-musculaires.

La mince fibre gamma efférente dont les terminaisons innervent les régions polaires contracte des fibres musculaires intrafusales. Ces fibres, dont l’activation relève des centres nerveux supérieurs, complètent le mécanisme. La stimulation des fibres gamma fait contracter les régions contractiles des fibres intrafusales, ajustant ainsi la sensibilité du fuseau neuro-musculaire pour toute longueur musculaire.

Les organes neuro-tendineux (ou organes de Golgi) sont reliés en série à près de 25 fibres musculaires extrafusales. On retrouve aussi des récepteurs dans les ligaments des articulations; ils sont d’abord et avant tout des détecteurs de la tension et non de la longueur musculaire. La fonction première des organes neuro-tendineux est de protéger le muscle et son tissu conjonctif, de blessures dues à une trop grande charge.

Ce sont les récepteurs propriocepteurs qui transmettent rapidement l’information relative à la dynamique musculaire par des fibres spécialisées. Les corpuscules de Pacini sont de petites structures elliptiques localisées près des organes neuro-tendineux. Ils détectent les variations de mouvements et de pression.

15 – Physiologie : Les épithéliums

15 – Physiologie : Les épithéliums

Les épithéliums se renouvellent constamment et possèdent une organisation architecturale carac­téristique:

  • une ou plusieurs couches de cellules jointives reposant sur une matrice extracellulaire spéciali­sée, la membrane basale, qui les sépare des tissus conjonctifs voisins;
  • très peu de milieu et de matrice extracellulaire;
  • une absence de vaisseaux sanguins;
  • une polarité morphologique très prononcée. À leur apex, vers la cavité (ou lumière), les cellules pré­sentent un pôle morphologique et fonctionnel appelé pôle apical (ou luminal). Les surfaces latérales et le pôle opposé des cellules épithéliales, vers la membrane basale, constituent le pôle basolatéral. On distingue les épithéliums de revêtement et les épithéliums glandulaires.

Spécialisations et classifications des épithéliums

Les épithéliums sont constitués d’une couche de cellules reposant sur la membrane basale (épithé­lium simple et épithélium pseudostratifié) ou de plusieurs couches (épithélium stratifié) de cellules de forme aplatie (épithélium pavimenteux), cubique (épithélium cubique) ou allongée (épithélium cylindrique ou prismatique).

Des systèmes de spécialisations peuvent être présents aux pôles fonctionnels.

  • Au pôle apical : microvillosités (des replis digitiformes de la membrane plasmique qui aug­mentent sa surface), cils (structures motiles qui permettent de déplacer des particules ou des liquides dans la lumière), grains de sécrétion ou de mucus.
  • Au pôle basolatéral: systèmes d’adhésion à la matrice et jonctions cellule-cellule.

Les différents types d’épithéliums : L’épithélium pseudo-stratifié se caractérise par la présence d’une seule assise de cellules reposant toutes sur la membrane basale mais n’atteignant pas systématiquement la lumière.

Les épithéliums de revêtement

Les épithéliums de revêtement constituent la paroi interne des cavités ouvertes sur le milieu extérieur (lumière digestive, respiratoire, urinaire), la paroi interne des cavités isolées de l’extérieur (cavités pleurale, péritonéale, péricardique, ventricules cérébraux), et la paroi interne du système circulatoire (vaisseaux sanguins, oreillette et ventricule). Ils séparent donc le milieu intérieur du milieu extérieur. Toute molécule pénétrant dans le milieu intérieur ou en sortant, doit passer cette barrière. Les épithéliums de revêtement assurent les fonctions suivantes:

  • protection contre la déshydratation, les agressions microbiennes, chimiques et physiques (couche superficielle de la peau: épiderme, épithéliums de la partie antérieure du tube digestif, de l’urètre et du vagin). Ces épithéliums sont le plus souvent des épithéliums stratifiés.
  • échange peu sélectif et très rapide de gaz. Ces épithéliums sont formés d’épithéliums simples pavimenteux (paroi des alvéoles pulmonaires et des vaisseaux sanguins).
  • transport spécifique et sélectif de molécules et d’ions au niveau des épithéliums digestifs (fonction d’absorption des nutriments) et urinaires (fonction d’excrétion). Ce sont également des épithéliums simples.
  • motilité et déplacement de particules ou de liquides pour les épithéliums ciliés. Ils sont obser­vés au niveau des voies respiratoires supérieures et permettent, grâce aux mouvements des cils d’évacuer les particules vers l’air extérieur.

Les épithéliums glandulaires

Ces épithéliums ont pour fonction principale la production et la libération d’un produit de sécrétion vers le milieu extérieur (ce sont les glandes exocrines) ou le milieu intérieur (ce sont les glandes endocrines, qui sécrètent des hormones dans le sang). Les cellules glandulaires peuvent être disséminées dans un épithélium de revêtement (cellules caliciformes de l’intestin ou de la trachée), ou regroupées en glandes pluricellulaires (glandes salivaires) qui déversent leurs secrétions dans des canaux.

Les glandes exocrines produisent des secrétions soit de nature aqueuse, les secrétions séreuses, riches en ions et/ou en enzymes (suc pancréatique, sueur), soit de nature visqueuse, les sécrétions muqueuses (ou mucus), caractérisées par la présence de mucines, des glycoprotéines. Ce mucus joue le rôle de lubrifiant et est sécrété notamment dans les voies respiratoires et digestives.
Les produits de sécrétion sont libérés par exocytose (sécrétion mérocrine), détachement de l’apex cellulaire (sécrétion apocrine) ou lyse (sécrétion holocrine).

Mode de sécrétion des épithéliums glandulaires.

16 – Physiologie : Les tissus conjonctifs

16 – Physiologie : Les tissus conjonctifs

Le terme de tissu conjonctif (TC) désigne l’ensemble des tissus dérivés du mésenchyme embryonnaire présentant une structure diffuse. Par opposition aux épithéliums, les cellules du TC ne sont pas jointives et baignent dans une abondante matrice extracellulaire constituée de deux composants essentiels, les fibres protéiques et la substance fondamentale. Les TC consti­tuent la voie de passage des vaisseaux sanguins dans l’organisme. Ce sont les tissus les plus abondants, ils sont impliqués dans les fonctions de remplissage, de soutien, d’emballage, de stockage d’énergie et de transport.

Structure générale du tissu conjonctif. Ici est représenté un tissu conjonctif lâche, le tissu aréolaire.

Les cellules du tissu conjonctif

Les cellules fixes ou résidentes

Les cellules résidentes du TC proviennent des cellules souches mésenchymateuses. Elles sont responsables de la synthèse de la matrice.

  • Les fibroblastes sont les cellules actives du conjonctif. Ces cellules fusiformes ou étoilées synthétisent et libèrent les constituants macromoléculaires de la matrice extracellulaire, et notamment les collagènes et les protéoglycanes. Les fibrocytes inactifs sont des fibroblastes quiescents.
  • Les myofibroblastes possèdent les propriétés des fibroblastes associées à des propriétés de contractilité.
  • Les adipocytes sont spécialisés dans la mise en réserve de graisses ; ils dérivent également du mésenchyme, et sont présents dans tous les TC.
  • Les ostéocytes et ostéoblastes, et les chondrocytes et chondroblastes sont trouvés respective­ment dans le tissu osseux et le tissu cartilagineux.

Les cellules libres ou mobiles

  • Les cellules libres sont d’origine hématopoïétique (macrophages, mastocytes, granulocytes et lymphocytes) et sont impliquées dans les fonctions de défense de l’organisme et les fonctions immunitaires. La présence de ces cellules est notamment dépendante du niveau d’inflammation du tissu.
  • Les macrophages dérivés de monocytes circulants sont capables de passer la paroi des vais­seaux sanguins par diapédèse et de se transformer ensuite en histiocytes puis en macrophages doués de phagocytose.
  • Les mastocytes sont impliqués dans la libération d’histamine et de cytokines au cours des réactions allergiques.
  • Les granulocytes sont responsables de réactions immunitaires non spécifiques, et les lympho­cytes sont les cellules effectrices de l’immunité spécifique.

Les différents types de tissus conjonctifs et leurs rôles

Les tissus conjonctifs présentent plusieurs modes d’organisation. On distingue les TC propre­ment dit des TC spécialisés (les tissus adipeux, osseux, cartilagineux ou encore sanguins). Les proportions cellules/fibres/substance fondamentale vont donner ses propriétés mécaniques au tissu conjonctif. On distingue ainsi différents tissus conjonctifs proprement dit en fonction de ces proportions:

Les TC denses riches en fibres.

Ces dernières peuvent être orientées selon un seul axe (les TC denses réguliers : les tendons, ligaments), orientées dans les trois axes de l’espace (les TC denses irréguliers : aponévrose, valves cardiaques), ou de nature élastique (les TC denses élastiques : paroi de l’aorte, cordes vocales). L’abondance de ces fibres confère une résistance mécanique très importante (résistance à l’étirement du collagène supérieure à celle de l’acier à poids égal).
Les TC spécialisés ont des structures dévolues à une fonction essentielle. Le tissu osseux pré­sente une matrice solide minéralisée riche en cristaux d’hydroxyapatite. Le tissu cartilagineux possède une matrice gélatineuse ou fibreuse selon le type de cartilage. Le tissu adipeux, essen­tiellement constitué de cellules et présentant peu de fibres et de matrice, est spécialisé dans le stockage des triglycérides dans des vésicules lipidiques.

Les TC lâches riches en substance fondamentale.

Ces tissus souples forment par exemple le stroma de certains organes (tissu conjonctif réticulé), ou la paroi conjonctive de la muqueuse intes­tinale. Le chorion (ou lamina propria) des muqueuses est un exemple de tissu aréolaire.

Les TC spécialisés

Les TC spécialisés ont des structures dévolues à une fonction essentielle. Le tissu osseux pré­sente une matrice solide minéralisée riche en cristaux d’hydroxyapatite. Le tissu cartilagineux possède une matrice gélatineuse ou fibreuse selon le type de cartilage. Le tissu adipeux, essen­tiellement constitué de cellules et présentant peu de fibres et de matrice, est spécialisé dans le stockage des triglycérides dans des vésicules lipidiques.

Exemples de tissus conjonctifs.

Exemples de tissus conjonctifs.

A) Tissu adipeux riche en cellules arrondies, les adipocytes présentant un noyau aplati par la gouttelette lipidique.

B) Tissu conjonctif élastique (artère).

C) Tissu conjonctif dense irrégulier (valvule cardiaque). Les fibres sont orientées dans les différents axes.

D) Tissu conjonctif dense régulier (tendon). Les fibres sont parallèles les unes aux autres.

10 – Physiologie : L’osmose

10 – Physiologie : L’osmose

L’osmose est le mouvement de molécules d’eau entre deux compartiments liquidiens selon un mécanisme de transport passif (diffusion simple + diffusion facilitée).

Les mouvements de l’eau, solvant biologique, entre les différents secteurs liquidiens peuvent provoquer des variations de concentration des solutés très importantes.

L’eau diffuse par osmose

Cette diffusion s’effectue du compartiment le plus riche en eau vers le milieu le moins riche. La présence de solutés dans une solution diminuant la concentration en molécules d’eau, l’osmose s’effectue des secteurs les moins concentrés vers les plus concentrés en solutés. Ce flux d’eau aboutit à équilibrer les concentrations de part et d’autre de la membrane. Bien que l’eau puisse traverser les bicouches lipidiques par diffusion simple malgré son caractère hydrophile, la perméabilité à l’eau des membranes plasmiques est considérablement augmentée par des canaux spécifiques, les aquaporines.

Notion d’osmolarité et de pression osmotique

La concentration totale s’appelle l’osmolarité, et est exprimée en Osmol·L−1 et correspond à la somme des concentrations en solutés (exprimées en mol·L−1) en tenant compte de la dissociation des ions en solution.
L’osmolarité efficace sur les mouvements d’eau s’appelle la tonicité (C, exprimée en Osmol·L−1). La présence de solutés perméants, qui diffusent simplement et s’équilibrent de part et d’autre de la membrane, n’in uence pas les mouvements d’eau, La tonicité ne tient donc compte que de la concentration des solutés imperméants. L’osmolarité d’une solution contenant 150 mM de NaCl est ainsi de 300 mOsm·L−1, correspondant à la somme des concentrations de Na+ et Cl−.

Osmolarité et tonicité.

  • A. Les tonicités physiologiques du cytosol et du plasma sont identiques ; les flux d’eau sont à l’équilibre.
  • B. Le milieu contient une molécule perméante (par exemple l’urée), qui diffuse et s’équilibre de part et d’autre de la membrane. Sa présence n’influence donc ni la tonicité ni l’osmose.
  • C. La concentration en espèces imperméantes (NaCl) est modifiée, la tonicité est affectée. Les concentrations en NaCl et en urée
    sont les concentrations extracellulaires.

Deux solutions d’osmolarité identique sont dites iso-osmotiques. Une solution de faible osmo- larité est dite hypo-osmotique au regard d’une autre plus concentrée (hyperosmotique). Deux solutions de tonicité identique sont dites isotoniques. Une solution de plus faible tonicité qu’une autre est dite hypotonique au regard de la première (hypertonique).

Les mouvements d’eau peuvent entraîner des variations de volume des compartiments liquidiens. L’eau étant la molécule la plus abondante de l’organisme, tout mouvement de sa part entraîne des variations de volume des secteurs concernés. Des cellules plongées dans une solution hypotonique subissent une entrée d’eau et une augmentation de leur volume cellulaire pouvant aboutir à la rupture de leur membrane plasmique, ou lyse cellulaire. A contrario, des cellules plongées dans une solution hypertonique subissent une diminution de volume cellulaire ou plas-molyse, due à une fuite d’eau

Pression oncotique et pression hydrostatique

Au sein des différents liquides organiques, la concentration totale en solutés est relativement identique et influence peu les mouvements d’eau. En revanche, la concentration en protéines libres est très différente entre les compartiments, forte dans les cellules et le plasma et faible dans le liquide interstitiel. La pression osmotique spécifique aux protéines est nommée pression oncotique et influence les mouvements et la circulation de liquides entre les différents compartiments. La circulation d’eau entre le plasma et le liquide interstitiel est dépendante de deux forces : la pression oncotique qui attire l’eau vers le plasma et la pression hydrostatique (due à la pression sanguine) qui pousse l’eau du sang vers le liquide interstitiel. La différence de ces deux forces entraîne des ux de liquides du sang vers les tissus (côté artériole du lit capillaire) ou des tissus vers le sang (côté veinule).

Pression osmotique (π) d’une solution : C’est une force qui attire l’eau depuis une autre solution à travers une membrane semi-perméable séparant les deux compartiments. L’osmose s’effectue des zones de faible π vers les zones de forte π. La valeur de π est donnée par la loi des gaz parfaits et s’exprime en pascal : π = R × T × C R = constante des gaz parfaits (8,32 J⋅mol–1⋅K–1), T = température (en K).

18 – Physiologie : Le tissu musculaire

18 – Physiologie : Le tissu musculaire

Le tissu musculaire est constitué de cellules – les myocytes ou fibres musculaires – spécialisées dans la production d’un travail mécanique, la contraction, à partir d’une énergie chimique, l’ATP. On distingue trois types de muscles:

les muscles striés souvent attachés au squelette et impliqués dans le mouvement autour d’une articulation, la posture et la production de chaleur,

le muscle cardiaque (myocarde) propulsant le sang dans les vaisseaux,

les muscles lisses composant la couche de cellules musculaires enveloppant un grand nombre d’organes creux (voies digestives, respiratoires, vaisseaux sanguins…) et permettant leur motilité.

Structure

Organisation générale

D’une façon générale, les myocytes sont des cellules allongées de grande taille. Leur membrane plasmique est appelée sarcolemme. L’intérieur de la cellule (sarcoplasme) contient l’appareil contractile. Celui-ci est formé de l’association de macromolécules, notamment l’ actine et la myosine, organisées en myofilaments parallèles les uns aux autres, et dont l’ensemble forme les myofibrilles. Les myofilaments sont reliés au sarcolemme par des points d’attache protéiques impliquant la dystrophine, qui permettent la fixation à la membrane basale qui entoure les cellules musculaires, grâce notamment à la laminine. Lors de la contraction musculaire, les filaments d’actine et de myosine interagissent, formant des ponts actomyosiques capables de générer une force, ce qui provoque le coulissement des filaments les uns par rapport aux autres.

Particularités des différents types de cellules musculaires

  • Les cellules musculaires striées sont des cellules géantes (plusieurs millimètres ou centimètres de longueur), polynucléées, issues de la fusion de myoblastes. Elles ont une forme cylindrique, et sont orientées parallèlement les unes aux autres. Les myofilaments d’ actine et de myosine s’organisent pour former une unité contractile appelée sarcomère, qui se répète sur la longueur de la fibre. Cette organisation apparaît striée en microscopie. C’est pourquoi les muscles sque­lettiques sont aussi appelés « muscle striés ». La contraction musculaire se fait donc selon un seul axe (longueur de la cellule).
  • Les cellules musculaires cardiaques sont plus petites (quelques centaines de micromètres de longueur), et ramifiées. Elles possèdent deux à trois noyaux. Elles sont liées entre elles par des disques intercalaires, au niveau desquels les cellules communiquent par des jonctions intermé­diaires, communicantes et des desmosomes. Elles ont également un aspect strié.
  • Les cellules musculaires lisses sont mononucléées et fusiformes (20 à 200 µm). Au contraire des deux autres, les myofilaments sont organisés de manière désordonnée, permettant le rac­courcissement de la cellule dans tous les axes. Les filaments d’actine s’ancrent sur des corps denses.
Le tissu musculaire

Différents types de tissus musculaires

Propriétés

Les trois tissus musculaires possèdent des caractéristiques structurelles communes leur conférant des propriétés de:

  • Contractilité. C’est la capacité de se contracter avec force en présence de la stimulation appro­priée.
  • Excitabilité. C’est la faculté de percevoir un stimulus et d’y répondre. Le stimulus est un ordre envoyé par le système nerveux, la réponse est une contraction.
  • Élasticité. Si l’on étire un muscle, celui-ci tend à revenir à sa longueur initiale par simple effet élastique, sans utilisation d’énergie. L’élasticité joue un rôle d’amortisseur lors de variations brutales de la contraction.
  • Extensibilité. Lorsqu’elles sont relâchées, les fibres musculaires peuvent être étirées au-delà de la longueur de repos.
10 – Physiologie : L’osmose

13 – Physiologie : Les tissus de l’organisme

C’est quoi un tissu ? Le tissu … C’est une population de cellules différenciées qui forment un ensemble fonctionnel, territorial et biologique. Plus de 200 types cellulaires différents constituent l’organisme humain. Ces cellules sont agencées en structures organisées appelées tissus.

Les tissus et leurs niveaux d’organisation

L’organisme, comme chaque organe, est constitué de quatre tissus fondamentaux : le tissu épithélial, le tissu conjonctif, le tissu nerveux et le tissu musculaire. Les épithéliums dérivent des trois tissus embryonnaires, à savoir de l’ectoderme, du mésoderme et de l’endoderme ; les tissus conjonctifs et les tissus musculaires du mésoderme ; et le tissu nerveux de l’ectoderme.

Un ensemble fonctionnel signifie que, bien que toutes les cellules appartenant à ce tissu ne soient pas identiques, elles concourent toutes à la même fonction physiologique. Par exemple, les cellules de l’épithélium digestif participent toutes à la fonction digestive même si certaines sont spécialisées dans la fonction d’absorption des nutriments, d’autres dans la sécrétion de mucus et d’autres dans les échanges ioniques. Un ensemble territorial signifie que chaque tissu est observé dans un territoire de l’organisme et est séparé des tissus voisins par une barrière, la membrane basale. Un ensemble biologique est caractérisé par des propriétés fonctionnelles et moléculaires qui lui sont spécifiques. On peut ainsi identifier les tissus par les marqueurs biologiques spécifiques (protéines par exemple) qui leur sont propres.

Systèmes de cohésion tissulaire

La notion de tissu implique celle d’unité et donc une cohésion assurée par des systèmes de jonctions entre les cellules du tissu (jonctions cellules-cellules) et entre les cellules et la matrice extra- cellulaire (systèmes d’adhésion cellules-matrice). Ces systèmes sont plus ou moins abondants selon le type de tissu.

Les jonctions cellules-cellules

Les jonctions serrées forment une ceinture protéique (à base de claudines et occludine) autour de chaque cellule et provoquent l’accolement des membranes plasmiques voisines. Sur la face cytoplasmique, le complexe protéique interagit avec les filaments d’actine intracellulaire. Ces jonctions (appelées aussi jonctions étanches) forment des barrières plus ou moins étanches selon les tissus.

Les jonctions adhérentes constituent également un système protéique en ceinture (à base de cadhérines) et permettent un attachement intercellulaire grâce aux interactions entre cadhérines de cellules voisines.

Les desmosomes établissent des systèmes d’interaction ponctuels (en rivet) formés de protéines de la famille des cadhérines (desmogléines et desmocollines).

Les complexes jonctionnels interagissent au niveau cytoplasmique avec le cytosquelette, les filaments ns d’actine pour les jonctions adhérentes et serrées et les filaments intermédiaires pour les desmosomes.

Les systèmes d’adhérence cellule-matrice

Ils sont représentés par des systèmes d’hémidesmosomes et d’adhésions focales. Les protéines membranaires permettant l’interaction avec la matrice extracellulaire sont des protéines de la famille des intégrines qui, sur leur face cytoplasmique, interagissent également avec le cytosquelette (actine pour les adhésions focales et filaments intermédiaires pour les hémidesmosomes). Ainsi, il existe une cohésion conférant une résistance mécanique aux tissus, leur permettant de supporter des déformations et des étirements.

Les jonctions et systèmes d’adhésion cellulaires.

Les systèmes d’adhésion sont constitués de protéines membranaires (claudine, occludine, cadhérines,intégrines…) et de protéines cytoplasmiques formant des complexes d’adhésion avec lesquelles interagissent les filaments du cytosquelette (actine pour les jonctions serrées, adhérentes et focales, lament intermédiaire pour les desmosomes et hémidesmosomes).

Les quatre grandes familles de tissus de l’organisme.

Ces tissus sont observés au niveau des différents organes, ici l’estomac.